Ecologia de população

 

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Bibliografia

 

1.    Introdução

 

O tamanho das populações deve manter-se mais ou menos constante, ao longo do tempo, em ecossistemas em equilíbrio. Alterações no tamanho de uma população podem determinar alterações em outras populações que com ela coexistem e interagem em uma comunidade estável, provocando desequilíbrios ecológicos.

Neste capítulo, serão estudadas as principais características de uma população e, depois, os principais fatores bióticos reguladores do tamanho das populações. Esses fatores são fundamentais para a manutenção do equilíbrio do ecossistema.

   

 

2.    Potencial biótico

 

O potencial biótico de uma população corresponde à sua capacidade potencial para aumentar seu número de indivíduos em condições ideais, isto é, sem que nada haja para impedir esse aumento.

Na natureza, entretanto, verifica-se que o tamanho das populações em comunidades estáveis não aumenta indefinidamente, mas permanece relativamente constante. Isto se deve a um conjunto de fatores que se opõem ao potencial biótico. A esse conjunto de fatores dá-se o nome de resistência ambiental.

Os principais fatores de resistência ambiental regulam, portanto, o tamanho das populações.

Para determinar a resistência ambiental calcula-se a diferença entre a taxa teórica de crescimento de uma população sob condições ideais (potencial biótico) e a taxa real observada na natureza.  

 

 

3.    A curva de crescimento de uma população

 

A curva de crescimento populacional mais comum é a sigmóide, como a representada a seguir.  

 

 

           

Quando uma população inicia a colonização de um ambiente propício ao seu desenvolvimento, verifica-se que o crescimento inicial é lento, pois há pequeno número de indivíduos e, conseqüentemente, a taxa de reprodução é pequena. À medida que aumenta o número de organismos, a taxa de reprodução também aumenta. Com isso, o crescimento da população aumenta. Se não houvesse os fatores de resistência do meio, o crescimento da população seria exponencial, representando o seu potencial biótico. No entanto, à medida que a população cresce, aumenta a resistência ambiental, reduzindo o potencial biótico. Isso ocorre até que se estabeleça um equilíbrio entre a resistência ambiental e o potencial biótico. A partir de então, tem-se uma população cujo tamanho é máximo para aquele ambiente, em função da resistência do meio. Pequenas oscilações em torno desse tamanho máximo podem, no entanto, ocorrer.

   

 

4.    Densidade da população

 

A densidade corresponde ao número de indivíduos de uma população em uma determinada área ou volume.  

 

 

 

O crescimento de uma população depende de dois conjuntos de fatores: um que contribui para o aumento da densidade, do qual fazem parte a taxa de natalidade e a taxa de imigração, e outro que contribui para a diminuição da densidade, do qual fazem parte a taxa de mortalidade e a taxa de emigração. O modo como esses fatores interagem determina se e como o crescimento da população sofre variação.

   

 

5.    Taxa de natalidade e taxa de mortalidade

 

A taxa de natalidade corresponde à velocidade com que novos indivíduos são adicionados à população, por meio da reprodução. A taxa de mortalidade corresponde à velocidade com que indivíduos são eliminados da população, por morte. Em ambas as taxas o fator tempo é importante.

Em populações naturais em geral, a taxa de mortalidade é mais alta em populações com alta taxa de natalidade. Uma população de ostras, por exemplo, produz milhares de ovos em cada estação reprodutiva, mas, dentre estes, apenas alguns formam indivíduos que atingem a idade adulta ou reprodutiva. Nos grandes mamíferos, entretanto, a taxa de natalidade é menor do que as obtidas em populações de ostras, mas a taxa de mortalidade também é menor.

Cada uma dessas taxas, isoladamente, diz pouco sobre o crescimento da população. Para isso, deve-se calcular seu índice de crescimento, assim definido:

   

   

Quando a taxa de natalidade é alta e a de mortalidade é baixa, a população está crescendo e o índice de crescimento é maior que 1. Ao contrário, quando a taxa de mortalidade é mais alta do que a de natalidade, a população está diminuindo e o índice é menor que 1. Em países desenvolvidos, a taxa de natalidade e a de mortalidade da espécie humana se aproximam, daí resultando um índice de crescimento próximo de 1.

   

 

6.    Taxa de imigração e taxa de emigração

 

Correspondem, respectivamente, ao número de indivíduos que entram e que saem de uma população, por unidade de tempo. Esses dois mecanismos correspondem à dispersão ou à migração dos organismos.

Certas populações animais apresentam migrações em função das estações do ano.

   

 

7.    Fatores bióticos reguladores do tamanho da população

 

A regulação do tamanho das populações é feita por vários fatores, abióticos e bióticos. Um importante fator abiótico, por exemplo, é o clima. Aqui vamos analisar, no entanto, apenas os fatores bióticos: competição infra-específica, competição interespecífica, predação e parasitismo.

   

 

7.1    Competição infra-específica

 

A competição infra-específica determina, basicamente, a densidade da população em um dado local. Ela ocorre quando os recursos do ambiente não existem em quantidade adequada para todos.

Um exemplo de competição intra-específica por espaço, determinando um controle no tamanho das populações, é a territorialidade. A delimitação de um "território", ou seja, de um espaço em que um grupo de organismos passa a agir livremente sem a interferência de outro grupo de indivíduos da população, é um comportamento bem conhecido para muitas espécies de peixes, aves e mamíferos, tais como macacos, focas, elefantes-marinhos, coelhos e castores.

O território é, em geral, delimitado pelo macho da espécie no início da estação reprodutiva e defendido por ele contra outros machos da mesma população. Entretanto, não são todos os machos da população que conseguem estabelecer o seu território. Apenas os que o conseguem têm maior probabilidade de atrair fêmeas e se reproduzir.

A territorialidade ajuda, portanto, a evitar a superpopulação, uma vez que determina um espaço mínimo por casal ou por grupo de indivíduos.

Quando, em uma população, ocorre o fenômeno da superpopulação, ou seja, aumento do número de indivíduos acima da capacidade do meio, vários mecanismos de retorno à densidade anterior podem ser verificados. Um deles é a emigração.

Um exemplo de emigração como resposta à superpopulação pode ser dado pelos lemingues, pequenos roedores que habitam as tundras da América do Norte e da Eurásia.

Esses animais têm alto potencial reprodutivo, podendo apresentar verdadeiras explosões populacionais a cada três ou quatro anos. Quando isso acontece, grandes grupos de lemingues emigram da região em que ocorreu a superpopulação, sem direção definida. Têm sido registrados numerosos casos em que, mesmo diante de obstáculos como rios, lagos ou precipícios, os lemingues não detiveram sua marcha e mergulharam nesses locais, morrendo.

O mecanismo que determina essa grande emigração, que pode levar ao suicídio coletivo, parece ser desencadeado por alterações hormonais decorrentes da superpopulação. Dessa forma, a população que apresentou a grande explosão numérica retorna à densidade compatível com os recursos do meio.

   

 

7.2    Competição interespecífica

 

A competição interespecífica ocorre quando duas populações de espécies diferentes, em uma mesma comunidade, apresentam nichos ecológicos iguais ou muito semelhantes, desencadeando um mecanismo de disputa pelo mesmo recurso do meio, quando este não é suficiente para as duas populações. Esse mecanismo pode determinar controle da densidade das duas populações que estão interagindo, extinção de uma delas ou, ainda, especialização do nicho ecológico.

Toda competição, intra ou interespecífica, sempre traz resultados positivos em termos da seleção natural, pois tende à manutenção dos indivíduos mais bem adaptados, em detrimento dos menos adaptados.

Um exemplo de competição interespecífica controlando a densidade de populações foi mostrado por Connel, em 1961, através de estudos experimentais em costões rochosos na Escócia. Esse pesquisador investigou a relação entre duas espécies de cracas, que vivem na região entremarés de costões rochosos marinhos: Chthamalus stellatus, que vive na região superior do costão, e Balanus balanoides, que vive logo abaixo. Connel verificou que adultos dessas duas espécies ocupavam duas zonas horizontais distintas, com uma pequena área de superposição. Nas rochas da região entremarés, o espaço para fixação e crescimento é muito reduzido, determinando acirrada competição.

Connel raspou várias regiões de rochas e as manteve isoladas da ação de predadores. Ele verificou que as larvas dessas duas espécies fixavam-se em extensões verticais mais amplas do que aquelas em que se encontravam os adultos de cada uma delas. Connel deixou, também, que as larvas de Balanus se desenvolvessem sem a interferência de Chthamalus, que eram removidos da área experimental tão logo se fixavam. Connel verificou alta mortalidade de Balanus na região superior em função da dessecação, muito maior nessa parte do costão que só é banhada por marés bem altas. Dessa forma, a distribuição de Balanus no costão parece ser regida principalmente por fatores físicos, como a dessecação.

Em outro local, Connel deixou que as larvas de Chthamalus se desenvolvessem sem a interferência das larvas de Balanus. Neste caso, verificou que Chthamalus ocupou grande parte da região em que Balanus ocorria quando adulto. Acompanhando, também, o crescimento conjunto de Chthamalus e de Balanus, Connel demonstrou que, enquanto a população de Balanus é limitada principalmente por fatores físicos, a população de Chthamalus nos níveis médios e inferiores da região entremarés é controlada por competição com Balanus, que a restringe à região superior da zona entremarés. Chthamalus mais resistente à dessecação do que Balanus, consegue sobreviver bem nessa região.

É importante lembrar que, além da competição interespecífica, há ainda competição infra-específica entre os indivíduos de cada uma dessas populações, que também interfere no controle da densidade populacional. A competição intra-específica ocorre nas zonas características dessas espécies.

 

 

 

 

Essa distribuição por zonas – Chthamalus na região superior e Balanus na região inferior de rochas na região entremarés – também pode ser constatada no litoral brasileiro. No exemplo dado, portanto, a população de Balanus exerceu, nos níveis médios e inferiores da região entremarés, controle sobre a densidade da população de Chthamalus.

   

 

7.3    Predação

 

A relação predador-presa em comunidades estáveis evolui de modo a estabelecer equilíbrio entre os indivíduos da relação. A população de predadores pode determinar a densidade de presas, assim como o inverso também pode ocorrer.

Um exemplo próximo, da ação do predador sobre a população de presas, é o que está acontecendo no pantanal matogrossense. Ali havia muitos jacarés, que controlavam a população de suas presas: as piranhas. Atualmente, a matança de jacarés nas regiões do pantanal, movida por interesses humanos pela exploração de couro, reduziu a população desses animais. Com isso, houve aumento da população de piranhas.

   

 

7.4    Parasitismo

 

Os parasitas são mais específicos do que os predadores em relação à obtenção de alimento. Enquanto os predadores podem procurar várias outras fontes de alimento quando uma população de presas se reduz, os parasitas, em geral, instalam-se apenas em uma ou em algumas espécies.

Essa característica é importante nos estudos feitos atualmente sobre o controle biológico de pragas. O controle por meio de parasitas parece ser mais adequado, uma vez que é específico. Já o predador, empregado como agente controlador, pode utilizar-se de outro recurso e provocar alterações nas redes alimentares. Pardais originários da Inglaterra, por exemplo, foram introduzidos em Nova York, para controlar uma espécie de lagarta. O pardal, no entanto, utilizou vários outros alimentos, além dessa espécie de lagarta, espalhando-se pelos Estados Unidos e tornando-se praga em alguns lugares.